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1 卵泡前期和卵泡期卵母细胞的发育 1.1 简介 1.2 生殖细囊和卵巢索形成 1.3 减数分裂起始及分裂过程 1.4 卵泡的形成 1.5 卵泡的发育 1.6 类固醇激素在卵母细胞发育期的信号 1.7 小结参考文献2 卵泡体外培养的简史及现状 2.1 简介 2.1.1 卵巢卵泡 2.1.2 卵泡培养及生育力保存 2.2 卵泡体外培养简史 2.3 的卵泡体外培养技术 2.3.1 替代方法和辅助方法 2.4 卵泡培养的前景参考文献3 体细胞对卵母细胞减数分裂恢复的调节 3.1 cAMP 依赖方式对减数分裂恢复的负调节 3.2 小鼠卵母细胞中cAMP 的调节 3.3 家畜卵丘细胞和卵母细胞中PDE 的作用及表达 3.4 细胞间隙通能的关闭 3.5 如何在COC 卵丘细胞中激活ERK1/2 通路 3.6 减数分裂恢复需要卵丘细胞的ERK1/2 通路 3.7 卵母细胞内激酶活的动态变化 3.8 小结参考文献4 家畜卵母细胞分泌因子 4.1 简介 4.2 历史背景 4.3 区域与特异 4.3.1 转化生长因子β 超家族 4.3.2 成纤维细胞生长因子 4.4 GDF9 和BMP15 的结构和遗传多样 4.5 GDF9 和BMP15 的信号机制 4.6 卵母细胞分泌因子的作用 4.6.1 卵泡生长、细胞增殖和细胞凋亡 4.6.2 类固醇合成和黄体生成的调节 4.6.3 卵丘细胞扩散 4.6.4 卵丘细胞的代谢 4.7 繁殖技术的操作与使用 4.7.1 改变排卵率的抗体 4.7.2 胚胎的体外生产 4.8 小结参考文献5 卵母细胞育过程的MicroRNA 5.1 简介 5.2 miRNA 的产生 5.3 miRNA 对靶mRNA 的鉴定及转录后的调控 5.4 miRNA 在生殖细胞分化及卵子发生过程中的作用 5.5 miRNA 在卵母细胞发育过程中的表达和调控 5.6 miRNA 在卵母细胞成熟能方面的研究 5.7 miRNA 作为母源mRNA 翻译的暂时调控网络 5.8 miRNA 在卵母细胞发育过程中参与激素调控 5.9 miRNA 在卵母细胞表观调控中的作用 5.10 卵母细胞miRNA能研究的策略及挑战 5.11 小结参考文献6 牛卵母细胞基因表达：早期胚胎发育能调节因子鉴定 6.1 简介 6.2 卵母细胞特异转录谱及转录后调控对牛卵母细胞发育能力的影响有效的证据和知识盲点 6.2.1 生殖细胞系因子α（Figlα） 6.2.2 新生儿卵巢同源框-编码基因（Nobox） 6.2.3 精子、卵子发生特异碱螺旋-环-螺旋1 和2 基因和LIM 同源结构域转录因子8（Sohlh1、Sohlh2 及Lhx8） 6.2.4 卵母细胞特异同源框基因家族（Obox） 6.2.5 无精子症（Dazl）基因 6.2.6 Y 框蛋白2（Msy2） 6.2.7 胞质多腺苷酸结合蛋白1（Cpeb1） 6.3 早期胚胎发育需要特定的母系卵母细胞起源因子 6.3.1 胚胎必需的母体抗原（Mater） 6.3.2 母源效应因子复合体特异胞质蛋白（Floped） 6.3.3 合子阻滞因子1（Zar1） 6.3.4 核质蛋白2（Npm2） 6.3.5 发育多能相关蛋白3（Dppa3） 6.3.6 八聚体结合转录因子4（Oct4） 6.4 牛卵母细胞发育能力和早期胚胎发生能基因组学研究新中介的识别 6.4.1 JY 6.4.2 核输入蛋白α 8（Kpna7） 6.4.3 卵泡抑素 6.4.4 卵丘细胞组织蛋白与卵母细胞发育能力 6.5 小结参考文献7 哺乳动物卵母细胞生长和减数分裂过程的表观遗传修饰 7.1 简介 7.2 出生后卵母细胞生表观修饰的建立 7.3 卵母细胞生DNA 甲基化的建立和维持 7.4 减数分裂期大范围的染色质重塑 7.4.1 成熟卵子染色质结构能的改变 7.4.2 减数分裂恢复过程中的组蛋白修饰 7.4.3 减数分裂恢复过程中正确的染色体凝聚和分离需要全体组蛋白脱乙酰作用 7.4.4 染色体分离时染色质重塑因子的作用 7.5 环境效应对雌配子的不利影响 7.6 哺乳动物卵母细胞中染色体微管的相互作用 7.6.1 动粒上染色质微管互作的调节 7.6.2 减数分裂期纺锤体微管的形成 7.7 小结参考文献8 卵母细胞的钙稳态 8.1 Ca2+的重要 8.2 Ca2+信号 8.2.1 信号装置 8.2.2 细胞中Ca2+升高 8.2.3 信号转导 8.2.4 从细胞质中去除Ca2 8.2.5 钙池操控的Ca2入 8.2.6 Ca2+信号的空间和时间组成 8.3 卵母细胞的Ca2+信号 8.3.1 信号机制的发展 8.3.2 Ca2+在卵母细胞成熟中的作用 8.3.3 Ca2+在卵母细胞活化中的作用 8.4 小结参考文献9 卵母细胞代谢及与发育能力的关系 9.1 简介 9.2 体内外的能量底物 9.3 卵母细胞代谢评价的局限 9.4 卵母细胞中线粒体能 9.5 牛卵母细胞的代谢 9.6 猪卵母细胞的代谢 9.7 小鼠卵母细胞的代谢 9.8 其他动物卵母细胞的代谢 9.9 卵母细胞的脂肪酸代谢 9.10 卵母细胞代谢对减数分裂的调控：跨物种概述 9.11 卵母细胞代谢和氧化还衡 9.12 卵母细胞代谢和卵母细胞品质的关系 9.13 母体日粮和疾病会改变卵母细胞代谢 9.14 卵母细胞与瓦尔堡效应 9.15 小结参考文献10 卵母细胞发育能力的鉴别 10.1 简介 10.2 卵母细胞发育能力的概念 10.2.1 卵母细胞的分子储存 10.2.2 减数分裂能力 10.2.3 细胞质能力 10.2.4 受精能力 10.2.5 胚胎发育能力 10.2.6 妊娠期的发育能力 10.3 卵泡参数对卵母细胞发育能力的影响 10.3.1 卵泡大小的影响 10.3.2 健康状况的影响 10.3.3 超排的影响 10.3.4 卵泡分化的影响 10.4 与卵母细胞发育能力有关的卵丘-卵母细胞复合体的形态学改变 10.5 与卵母细胞发育能力有关的卵丘-卵母细胞复合体的生化改变 10.5.1 葡萄糖代谢 10.5.2 电泳迁移 10.5.3 透明带折射率 10.6 使用Coasting 诱导大型哺乳动物卵母细胞的发育能力 10.7 卵泡细胞基因组或基因表达在评估卵母细胞发育能力中的应用 10.8 卵丘细胞基因组或基因表达在评估卵母细胞发育能力中的应用 10.9 参与激发卵母细胞发育能力的信号通路 10.10 小结参考文献11 体外成熟环境影响发育结果 11.1 简介 11.2 卵母细胞的体内成熟 11.3 胚胎体外生产 11.4 卵母细胞移出卵泡前发育能力的改善 11.5 卵母细胞移出卵泡后发育能力的改善 11.6 卵母细胞环境对胚胎基因表达的影响 11.7 牛体外成熟培养的实践应用 11.8 体外成熟培养的影响 11.9 小结参考文献缩略语

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1 卵泡前期和卵泡期卵母细胞的发育;

　　Melissa Pepling;

　　1.1 简介;

　　本章讨论：雌生殖细胞从细胞定位开始，经过原始卵泡形成（primordial follicle formation）、初始激活及周期激活，到生长为雌腺生殖细胞（germ cell）的发育过程。在大多数物种中该发育过程是相似的，但在时序上会出现一些 变化（表1.1）。本章不讨论原始生殖细胞（primordial germ cell，PGC）到腺的 迁移（migration）过程，也不涉及别决定问题。对于雌啮齿动物生殖细胞的 发育已有大量的相关研究，因此本章首先讨论啮齿动物的研究概况，其次是家养动物的相关研究。;

　　1.2 生殖细囊和卵巢索形成;

　　小鼠的原始生殖细胞在交配后的10.5 天到达生殖嵴（genital ridge），并于交 配后13.5 天（days post coitum，dpc）开始有丝分裂（mitosis）（图1.1a）（Monk & McLaren，1981）。在此期间，生殖细胞被划分为卵原细胞（oogonia）并发育为相互联系的细胞簇，此时称为生殖细囊（germ cell cyst）（图1.1b 和图1.3a）（Pepling & Spradling，1998）。关于生殖细囊在雌和雄无脊椎动物中已有深入研究（de Cuevas et al.，1997）。在雌果蝇中，经生殖干细胞（germline stem cell，GSC）分裂产生，并由一个子代细胞和一囊形成的细胞所组成囊被称囊干细胞（cylast）。GSC 经历了4 个同步的有丝分裂细胞周期，但每个细胞分裂后的胞质分裂（cytokinesis）都不完整，所以细胞须通过细胞间桥（intercellular bridge）来保持联系。其中只有一囊细胞变为卵母细胞（oocyte），其余细胞则作为营养细胞（nurse cell）并借助细胞间桥为卵母细胞提供营养物质。;

　　图1.1 哺乳动物原始卵泡形成的卵母细胞发育事件顺序;

　　（a）原始生殖细胞在未来腺的外部形成，之后在胚胎发育期迁移*终的位置。（b）接着生殖细胞分裂形成生殖细囊及围绕囊的体细胞，从而形成卵巢索；处囊时，生殖细入减数分裂前期I 的双线期停滞；当生殖细胞开始减数分裂时被称为卵母细胞。（c）生殖细囊破裂，一些卵母细胞凋亡，其余的卵母细胞围绕体细胞形成原始卵泡。;

　　表1.1 人、小鼠和几种家殖细胞发育的时间（妊娠天数）;

　　雌鼠生殖细胞与果蝇生殖细囊有几个共同的特征括同期分裂（synchronous division）、不完整胞质分裂、细胞间桥联系及分子和细胞器的跨间桥运送（Pepling & Spradling，1998）。与果蝇不同，小鼠中每囊细胞的数量似乎都是可变的，并且在一些正在分裂囊细胞中同期分裂没有出现，目前还不确定小囊细胞中的一些生殖细胞是否能作为营养细胞。在果蝇中，卵母细胞获得来自营养细胞的胞质后，体积增大（de Cuevas et al.，1997），但这种现象在小鼠中并没有出现（Pepling & Spradling，01）。当卵原细胞分裂并形成生殖细囊时，这些细胞簇被封闭在由基膜环绕的上皮前颗粒细胞组成的卵巢索（ovigerous cord）中（Mazaud et al.，05）。小鼠前颗粒细胞有三种可能的来源：与中肾相连的卵巢网（rete ovarii）、腺间充质细胞（mesenchymal cell）及卵巢表面上皮细胞（Liu et al.，10）。前颗粒细胞可能来源于上述的一种或三种，且还因物种不同而异（Sawyer et al.，02）。;

　　卵巢索的分子调控和生殖细囊的形成目前尚不清楚。当原始生殖细胞到达腺时，其数量会受到Kit 信号（Kit signaling）、成纤维细胞生长因子（fibroblast growth factor，FGF）信号和白介素通路（interleukin pathway）等信号通路的调控（表1.2）（Farini et al.，05；Merkwitz et al.，11；Takeuchi et al.，05）。另外，八聚体结合转录因子4（octamer binding transcription factor 4，Oct4）和生殖细胞增殖相关蛋白3（Nanos3）能使生殖细胞免于凋亡（apoptosis）（Kehler et al.，04；Suzuki et al.，08），然而转化生长因子β1（transforming growth factor β1，TGFβ1）和激活素（activin）会阻碍原始生殖细胞增殖（Richards et al.，1999）。到达卵巢后有几个基因与生殖细胞的后期调控有关（表1.2）。现已表明，有两个B-细胞白血病/淋巴瘤-2 家族（B-cell leukemia/lymphoma 2 family，Bcl2）成员——Bcl-x 和Bax，对生殖细胞的存活有调控作用（Rucker et al.，00）。在小鼠交配15.5 天后，bcl-x 亚等位基因会使生殖细胞受损，但当缺乏bcl-x 和bax 时，小鼠生殖细胞数恢复。其他的细胞凋亡（cell death）调节因子如Bcl2 和Caspase 2，也与成年动物卵巢中卵母细胞的存活有关（Bergeron et al.，1998；Ratts et al.，1995）。另外还有几个基因会轻微影响到卵巢中生殖细胞的存活，比如在β-连环蛋白（β-catenin）基因、卵泡抑素（follistatin，fst）基因、R-脊椎蛋白同源体1（R-spondin homolog po1）及细胞外因子4（wnt4）等。在突变体小鼠交配后的16.5 天卵母细胞开始减少（Chassot et al.，08；Liu et al.，09；Tomizuka et al.，08；Yao et al.，04）。此外，当突变体缺乏这些基因时，在睾丸中也能观察到类似的特征。;

　　表1.2 与生殖细胞存活有关的基因;

　　牛生殖细胞在妊娠的第35 天左右开始到达腺（Erickson，1996）。从到达腺到卵泡形成，生殖细胞的数量从16 000 增加到2 700 000。在小鼠和牛的生殖细胞上表现出了一些生殖细囊的关键特征，如同期分裂和细胞间桥连接（Russe，1983）。在妊娠期第57～60 天开始形成生殖细胞簇（Garverick et al.，10；Russe，1983），处于发育中的卵原细胞被上皮细胞环绕，并在第60 天开始形成卵巢索（Garverick et al.，10）。;

　　同样地，绵羊原始生殖细胞在发育约23 天时到达腺（Juengel et al.，02）。此外，绵羊生殖细胞在卵巢上的发育与小鼠生殖细囊的形态呈现出的相似。生殖细胞持续分裂并在第75 天时达到分裂的*大数即805 000 个（Smith et al.，1993），在第38～75 天形成卵巢索（Sawyer et al.，02）。体细胞通过细胞桥粒（desmasome）接触生殖细胞，生殖细胞与体细胞的复合物逐步融合形成卵巢索，体细胞围绕着生殖细胞并分泌形成一种与其他物种类似的基底膜（basal lamina）。关于绵羊形成卵巢索的体细胞来源还不是很清楚。当来源于中肾的细胞快速到达发育中的卵巢时，这些细胞被视为环绕生殖细胞的细胞（Sawyer et al.，02）。然而，绵羊卵巢表面的上皮细胞也被认为是成体索细胞（somatic cord cell）的来源，也可能是细胞群落的一部分。;

　　目前关于猪、山羊和马的卵原细胞的研究还不如其他物种的研究深入，但也有一些报道描述了其发育状况。早在猪胚胎期的第18 天在生殖嵴区域观察到了生殖细胞（Black & Erickson，1968），并且在第 天左右时有丝分裂开始，在第50 天左右生殖细胞从5000 个增殖到1 100 000 个。与其他物种一样，卵原细胞呈群落式发育，且在第47 天用电镜能观察到卵原细胞通过细胞间桥与其他细胞的连接状况（Bielanska-Osuchowska，06）。在发育的第35～90 天，山羊的卵巢索中能观察到卵原细胞簇（oogonia cluster）（Pailhoux et al.，02），在马中也观察到了生殖细胞呈簇状发育（Deanesly，1997）。;

　　1.3 减数分裂起始及分裂过程;

　　小鼠交配后第13.5 天，卵原细胞停止分裂并开入减数分裂（entry intomeiosis），之后被认为是卵母细胞。当它们开始减数分裂时卵母细胞仍然在生殖细囊中。卵母细胞经过减数分裂前期Ι（prophase I）括细线期（leptotene）、双线期（zygotene）、粗线期（pachytene）]后继续发育，并停滞在双线期。在交配后17.5 天卵母细胞开入双线期，大多数卵母细胞在出生后第5 天（PND5）到达双线期（Borum，1961）。卵母细胞停滞在双线期，直到排卵前促黄体素（luteinizing hormone，LH）峰出现以后减数分裂才得以恢复。;

　　目前的研究集中在减数分裂起始的调控机制方面（表1.3）。研究认为，减数分裂的起始是通过维甲酸（retinoic acid）的含量来调节，它可以诱导雌细胞开始减数分裂（Bowles et al.，06；Koubova et al.，06）。当维甲酸受体在卵巢中培养时受到一种拮抗物的作用时，雌生殖细胞减数分裂停止。雄表达细胞色素P450 家族26 亚族b 成员1（cytochrome P450，family 26，family B，Cyp26b1）使维甲酸含量降低，从而阻止雄生殖细入减数分裂。在卵巢中从前后会出现一种发育波，标志着减数分裂的起始（Bullejos & Koopman，04；Menke et al.，03）。在雌动物中，维甲酸能够上调一种被称为视黄酸应答基因8（stimulated by retinoic acid gene 8，Stra8）的胞质蛋白（Baltus et al.，06）。Stra8 *早表达于减数分入发育波的一系列过程（Menke et al.，03）。Stra8 在减数分裂前的DNA期及染色体内聚（cohesion）和联会（synapsis）中均具有重要作用（Baltus et al.，06）。;

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