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幾乎大腦所有的行為，都與視覺息息相關，當我們了解視覺形成的原理，不僅能夠明白「看見」代表的意義，更能一窺大腦運作的堂奧。哈佛大學神經科學教授理查．馬斯蘭藉由解析眼睛的內在組成與行為，解答了關於大腦處理資訊的關鍵問題：即人類如何感知、學習和記憶資訊。

視覺神經細胞是高度特化、細緻而多元的神經細胞，一條視神經中約包含百萬根神經纖維，也因此「視覺的形成機制」一直是科學界亟欲解開的謎題。《眼見為憑：從眼睛到大腦，從感知到思考，探索「看見」的奧祕》分為三部分，理查．馬斯蘭帶領讀者從第一部「視覺的開始」出發，解說光線進入視網膜時發生的各項細節、介紹視網膜與視神經上功能不同的細胞及其機制；第二部分進一步闡述這些神經細胞如何各司其職接收訊息，並將其轉化為知覺的複雜神經網絡，讓我們對日常生活中幾乎不會意識到的「看見」，有了全新的認識，更將內容擴及電腦，闡述其如何藉由機器學習發展人工智慧；第三部分則嘗試討論知覺與思想，當電腦學會「看」，是否表示它有了自己的思想？電腦真能取代人腦嗎？或者還需要發展更多技巧？都在本書中有獨到的解析。

理查．馬斯蘭以風趣生動的口吻講述看似枯燥的理論機制，並廣納各種觀點；行文之間更不時點綴以合作過的傑出學者，以及在漫長研究過程中發生的大小事。透過深入淺出的筆觸，讓那些在實驗室裡度過的晨昏躍然紙上，帶領讀者一同參與這趟偉大的解謎之旅。

好評推薦

阿任叔叔（科普圖文作家）

曹玉婷（臺大醫院北護分院主治醫師）

黃貞祥（清華大學生命科學系助理教授）

楊斯棓（年度暢銷書《人生路引》作者）

蔡依橙（13萬人追蹤「蔡依橙的閱讀筆記」板主）

鄭國威（泛科知識公司知識長）

蘇上豪（金鼎奬作家、博仁綜合醫院心臟血管外科主任）

——共同推薦（依姓名筆劃排序）

透過雙眼，我們能看見世界的繽紛；而透過本書，我們才能真正窺見人類視覺的奧祕。——阿任叔叔（科普圖文作家）

你的視覺不是你的視覺，要看到我們以為是真實的世界，腦部其實要進行諸多複雜的加工和運算，我們天生就帶著有色眼鏡感知世界。這個腦神經網絡詮釋和建構世界的過程，我們目前也僅知曉其中的冰山一角，但和過去相比，我們在科學上的認識卻是突飛猛進的。理查．馬斯蘭在這本可讀性很高的書中，提供了許多關於神經知覺的第一手研究和發現，讓我們用心看到更廣闊的世界！——黃貞祥（清華大學生命科學系助理教授）

理查．馬斯蘭的著作《眼見為憑》，以活潑又不失專業的風格，娓娓道出眼睛如何成像再透過大腦認知的過程，除了有視覺神經的基礎知識，亦包含許多科學家發現這些祕密的歷史故事，不僅適合想輕鬆了解醫療科普知識的讀者，更提供想深入了解其中知識的好奇寶寶。人工智慧可以取代視覺成像與認知的神奇過程嗎？本書提供一些想法，需要您親自來探索──在此推薦可以一讀的好書。——蘇上豪（金鼎奬作家、博仁綜合醫院心臟血管外科主任）

我們是如何從人群中認出一張臉的？馬斯蘭從這個問題開始，告訴我們人類如何看見、思考與記憶。他一步步構築出腦部的面貌：由神經網絡構成的廣袤動態聯盟。驚人的是，這幅面貌和人工智慧非常相似，並且讓人知道腦部的適應能力、創造力和恢復能力從何而來。——蘇珊．貝瑞（Susan R. Barry），美國霍利約克山學院（Mount Holyoke College）神經科學與行為學資深教授

交織科學內容與科學故事的傑作，讓人想一口氣讀完。只有在這個領域中的資深科學家才能夠完成如此充　滿智慧、見解又容易閱讀的著作。——大衛．伊格爾曼（David Eagleman），史丹佛大學神經科學家，《紐約時報》暢銷書作者

了解神經知覺的必讀之書，文字清晰流暢，人人可懂。馬斯蘭告訴我們腦中用以體驗世界的硬體（細胞與迴路）與軟體（邏輯與計算）運作方式。對知覺、機器學習或是腦部運作有興趣的人都應該來讀這本書。——安德魯．胡伯曼（Andrew D. Hubeman），史丹佛大學醫學院神經生物學與眼科教授

前言

第一部　視覺的開始

第一章　知覺的奇妙之處

第二章　對腦唱歌的神經元

第三章　眼中的微處理器

第四章　難以捉摸的神經元

第五章　眼睛傳到腦中的訊息

第二部　進入荒野

第六章　感覺訊息進入腦部

第七章　還有許多皮質

第八章　感覺具有適應力

第九章　神經網絡──一起興奮的神經元會彼此連接

第十章　機器學習、腦部與電腦視覺

第十一章　對視覺的展望

第三部　進入新世界

第十二章　演化喜歡神經網絡的原因

第十三章　難題與進展

第十四章　未來的展望

詞彙解釋

致謝

版權頁

作者簡介

理查．馬斯蘭（Richard Masland, 1942-2019）

哈佛醫學院科甘傑出眼科學教授（David Glendenning Cogan Distinguished Professor of Ophthalmology）與神經科學教授。曾擔任世上最大視覺研究機構麻州眼耳醫院（Massachusetts Eye and Ear Infirmary）研究主任多年。二十多年來擔任哈佛醫學院神經科學課程的主要教師，並因此得到兩座教師獎。他是美國科學促進會（AAAS）成員、前霍華德．休斯醫學研究所（Howard Hughes Medical Institute）研究員，以及普洛克特獎章（Proctor Medal）與愛爾康研究獎（Alcon Research Award）等諸多獎項的得主。他為視網膜的神經網絡與逆轉失明的研究帶來了開創性的貢獻。

譯者簡介

鄧子衿

國立陽明大學微生物及免疫學研究所碩士。專職生命科學、食物以及醫學範疇的科普翻譯，曾獲得第九屆吳大猷科普翻譯獎佳作，雜誌譯稿散見於《科學人》與《國家地理》，近期的翻譯書籍有《藻的祕密》、《群的征服》與《毒特物種》等。

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我们知道这些细胞的用处：它们的存在是为了帮助我们控制眼睛的位置。想想你看着窗外火车驶过时会发生什么。眼前的图景如水一般流过，但凡你能保持眼睛不动，视觉图像就会因运动而模糊。其实，你的眼睛不会被意志锁定，它会不可避免地跟随运动的图景而转动。目光会向后漂移，然后猛地向前一跳继续跟随图像移动。如果你对此有所怀疑，在你看着窗外的运动汽车时，让你的朋友盯着你的眼睛检査一下。

视网膜里的运动选择神经元负责这个反射。如果你保持眼睛不动，外面世界的图像就会在你的视网膜上移动。运动选择神经元会被激活：它们会告诉大脑，图像在滑动以及在往哪个方向滑动。脑中的一个核团接收到这个信息后会向眼球肌肉反馈一个精确的信息，告诉它们如何收缩以令视网膜上的图像静止。

这个反射的重要性并不主要是为了让我们在汽车或火车里坐着，我们走路时也会遇到运动模糊的问题，而且这里的运动更加复杂。我们行走时，实际上是从一个点弹跳到另一个点。我们的眼球必须补偿这奇异的轨迹。方向选择性视网膜神经节细胞帮助你在你走路时稳定你的目光。可以请一个人在你保持直视（如果你可以的话）的同时把一本大字号的书反复翻页，这就是没有图像稳定机制的世界的模样。

图像处理2：对现实世界的增强

早期视网膜细胞做的另一件重要的事是增强明暗边界（或者说边缘）的反差。请注意，“开”反应和“关”反应并没有转换视觉图像；它们只是从“明”和“暗”中挑选了个方面告诉大脑。边缘增强（ edge enhancement）则与之不同，因为传给大脑的不再是原始图像。从大脑的角度看，图像被改善了，因为边缘代表的是动作发生的地方，是信息密集之处。野的

边缘的重要性似乎毋庸置疑，而其存在也体现了一条非常重要的原则，即自然世界中的像素并不是随机分布的。自然世界的视觉元素是有结构的：线条、角度、曲率、表面。这意味着一些像素的出现概率受周围像素的影响。一个真正随机的视觉世界看上去就像电视雪花。视党系统的组织方式让它强调变化处的结构，忽视图像中无事发生的部分一如天空中央，或是一片纯色的表面。常

因，视网膜通过一种叫作“侧向抑制”的机制来增强对边的响应。'这是视网膜所做的基本操作，我们将在后面看到，在计算机视觉中同样如此。想想明暗交界处，一侧黑色区域和另一白色区域的中心都没有什么信息，只有黑白変换处一边，才带了最多信息。侧向抑制增强了神经节细胞在边缘处的响应。正因为侧向抑制，明暗交界两边的信号差异才比没有边缘时更强。这个例子告诉我们，视网膜会从视觉世界中选取重要的特征传输给大脑。下

图片上半部分展示了实际的视觉图像，一条半黑半白的线。图片底部展示了神经节细胞传送给大脑的信号强度。注意紧贴边缘的地方，每个神经节细胞发出的信号都变大了。在边缘的明亮一侧，信号水平更高；在黑暗一侧，信号水平更低。对大脑来说，这样的效果就是黑白之间的区别（即边缘之所在的信号）被强化了。

为简便起见，我只示意了开细胞的信号，但事实上有一半的神经节细胞是关细胞。关细胞的反应正好相反，但是效果却是相同的强化了边缘附近的差别，即导数信号。

让我们考虑一个有趣的问题：如果上面的刺激中，暗区的颜色是完全的黑色，亮区的颜色是完全的白色，那么边缘暗边的黑色会比黑色更黑吗？亮边会比白色更白吗？如果暗区真的是完全黑色，亮区真的是完全白色，那根据定义，开系统和关系统都会达到极限一一它们不能发出低于零或高于100%的信号，但是在真实世界中，通常一个图像的每个部分都处于某个中间值一一它们是相对更暗或更亮，但不会是绝对的暗或亮。当我们的视党系统看到由亮到暗的转变，侧向抑制效应会增强这个信号，让我们更明显地感知对比度。这导致了一种著名的幻视，马赫带当一条亮带和一条暗带相邻时，我们会觉得暗带的边缘更暗一点儿，亮带的边缘更亮一点儿。

我们已经看过了视网膜里的主要细胞，现在我们可以看看它们具体给其他神经细胞发送了什么信息。

我已经说过了一个重要的原则：对所有视觉来说，分辨率是由视网膜神经节的马赛克大小决定的，就好像屏幕分辨率的定义就是其像素密度。视网膜神经节细胞越密，人或动物的视力越清晰。

你也知道视网膜里视觉信息的种类：有些神经节细胞会对光的出现有反应，有的会对光的消失有反应，有的只有瞬态反应，有的则有持续反应。

其实还不止这些，最近的估测显示，大多数哺乳动物有至少30种不同类型的神经节细胞，它们各自对视觉刺激的不同方面起反应。我现在要告诉你还有哪些类型。细节并不如整体概念重要，但是请记住，这些都是视网膜向脑发送的最终信息，也是脑最终能获得的关于外部世界的所有视觉信息，因为脑只能从眼得到这些神经节细胞发送的信号。

我已经介绍过视网膜神经节细胞的大致分类了：开细胞、关细胞、持久细胞、瞬态细胞。但还有别的神经节细胞。“智能”的神经节细胞中最著名的要数对方向具有选择性的神经节细胞：它们对视觉刺激的特定移动方向起反应，对相反方向运动的刺激不反应。也就是说，它们对运动的方向本身起反应，而与运动的物体无关。一个方向选择性细胞喜欢亮的边缘从左向右划过视野的话，它也会对从左向右划过的暗的边缘起反应一一尽管从物理上讲，两种刺激并不一样。它也不区分大物体还是小光点，只要亮斑从左向右就行。下图中的虚线圈是细胞的感受野，小圆圈是视觉刺激。只要小圆圈的移动轨迹在感受野之内，无论它在感受野的哪个位置，细胞都会起反应。

视网膜里的运动选择神经元负责这个反射。如果你保持眼不动，外面世界的图像就会在你的视网膜上移动。运动选择神经元会被激活：它们会告诉大脑，图像在滑动以及在往哪个方向滑动。脑中的一个核团接收到这个信息后会向眼球肌肉反馈一个精确的信息，告诉它们如何收缩以令视网膜上的图像静止。

这个反射的重要性并不主要是为了让我们在汽车或火车里坐着，我们走路时也会遇到运动模糊的问题，而且这里的运动更加复杂。我们行走时，实际上是从一个点弹跳到另一个点。我们的眼球必须补偿这奇异的轨迹。方向选择性视网膜神经节细胞帮助你在你走路时稳定你的目光。可以请一个人在你保持直视（如果你可以的话）的同时把一本大字号的书反复翻页，这就是没有图像稳定机制的世界的模样。

书籍介绍

幾乎大腦所有的行為，都與視覺息息相關，當我們了解視覺形成的原理，不僅能夠明白「看見」代表的意義，更能一窺大腦運作的堂奧。哈佛大學神經科學教授理查．馬斯蘭藉由解析眼睛的內在組成與行為，解答了關於大腦處理資訊的關鍵問題：即人類如何感知、學習和記憶資訊。

視覺神經細胞是高度特化、細緻而多元的神經細胞，一條視神經中約包含百萬根神經纖維，也因此「視覺的形成機制」一直是科學界亟欲解開的謎題。《眼見為憑：從眼睛到大腦，從感知到思考，探索「看見」的奧祕》分為三部分，理查．馬斯蘭帶領讀者從第一部「視覺的開始」出發，解說光線進入視網膜時發生的各項細節、介紹視網膜與視神經上功能不同的細胞及其機制；第二部分進一步闡述這些神經細胞如何各司其職接收訊息，並將其轉化為知覺的複雜神經網絡，讓我們對日常生活中幾乎不會意識到的「看見」，有了全新的認識，更將內容擴及電腦，闡述其如何藉由機器學習發展人工智慧；第三部分則嘗試討論知覺與思想，當電腦學會「看」，是否表示它有了自己的思想？電腦真能取代人腦嗎？或者還需要發展更多技巧？都在本書中有獨到的解析。

理查．馬斯蘭以風趣生動的口吻講述看似枯燥的理論機制，並廣納各種觀點；行文之間更不時點綴以合作過的傑出學者，以及在漫長研究過程中發生的大小事。透過深入淺出的筆觸，讓那些在實驗室裡度過的晨昏躍然紙上，帶領讀者一同參與這趟偉大的解謎之旅。

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透過雙眼，我們能看見世界的繽紛；而透過本書，我們才能真正窺見人類視覺的奧祕。——阿任叔叔（科普圖文作家）

你的視覺不是你的視覺，要看到我們以為是真實的世界，腦部其實要進行諸多複雜的加工和運算，我們天生就帶著有色眼鏡感知世界。這個腦神經網絡詮釋和建構世界的過程，我們目前也僅知曉其中的冰山一角，但和過去相比，我們在科學上的認識卻是突飛猛進的。理查．馬斯蘭在這本可讀性很高的書中，提供了許多關於神經知覺的第一手研究和發現，讓我們用心看到更廣闊的世界！——黃貞祥（清華大學生命科學系助理教授）

理查．馬斯蘭的著作《眼見為憑》，以活潑又不失專業的風格，娓娓道出眼睛如何成像再透過大腦認知的過程，除了有視覺神經的基礎知識，亦包含許多科學家發現這些祕密的歷史故事，不僅適合想輕鬆了解醫療科普知識的讀者，更提供想深入了解其中知識的好奇寶寶。人工智慧可以取代視覺成像與認知的神奇過程嗎？本書提供一些想法，需要您親自來探索──在此推薦可以一讀的好書。——蘇上豪（金鼎奬作家、博仁綜合醫院心臟血管外科主任）

我們是如何從人群中認出一張臉的？馬斯蘭從這個問題開始，告訴我們人類如何看見、思考與記憶。他一步步構築出腦部的面貌：由神經網絡構成的廣袤動態聯盟。驚人的是，這幅面貌和人工智慧非常相似，並且讓人知道腦部的適應能力、創造力和恢復能力從何而來。——蘇珊．貝瑞（Susan R. Barry），美國霍利約克山學院（Mount Holyoke College）神經科學與行為學資深教授

交織科學內容與科學故事的傑作，讓人想一口氣讀完。只有在這個領域中的資深科學家才能夠完成如此充　滿智慧、見解又容易閱讀的著作。——大衛．伊格爾曼（David Eagleman），史丹佛大學神經科學家，《紐約時報》暢銷書作者

了解神經知覺的必讀之書，文字清晰流暢，人人可懂。馬斯蘭告訴我們腦中用以體驗世界的硬體（細胞與迴路）與軟體（邏輯與計算）運作方式。對知覺、機器學習或是腦部運作有興趣的人都應該來讀這本書。——安德魯．胡伯曼（Andrew D. Hubeman），史丹佛大學醫學院神經生物學與眼科教授