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第I部分 细胞导论

1 细胞和基因组 3

地球上细胞的共同特征 3

所有的细胞都以同样的线性化学密码（DNA）形式储存遗传信息 3

细胞通过依照模板的聚合作用复制遗传信息 4

所有的细胞都将其部分遗传信息转录成共同的中间体（RNA） 5

所有细胞都将蛋白质用作催化剂 7

所有细胞都以相同的方式将RNA翻译成蛋白质 8

相应于一种蛋白质的遗传信息片段就是一个基因 9

生命需要自由能 10

所有的细胞都是有着相同分子建造材料的生化工厂 11

细胞外被覆一层细胞膜，营养物质和废弃物必须通过细胞膜进出细胞 12

细胞的生存仅仅需要不到500个基因 12

小结 14

基因组的多样性及生命树 14

细胞可由多种自由能源提供能量 14

一些细胞可以为其他细胞固定氮及二氧化碳 16

原核细胞间的生化多样性是*为广泛的 16

生命树有三个基本分支：细菌、古细菌和真核生物 18

一些基因演化迅速，另一些则十分保守 19

大多数细菌和真细菌含有1000~4000个基因 20

新基因产生于先前存在的基因 21

基因复制引起单个细胞内相关基因家族的出现 21

基因可以在两个物种之间相互转移，这种现象在实验室和自然界都可以发生 23

物种中基因信息的水平交换是由性引起的 25

基因的功能常能根据其序列而推测 25

生命树上三个基本分支间有200多个基因家族相同 26

突变揭示基因的功能 27

分子生物学家将焦点对准了大肠杆菌 27

小结 28

真核生物的遗传信息 29

真核生物起源于捕食生物 29

真核细胞起源于共生体 31

真核生物有着杂和的基因组 33

真核生物的基因组非常庞大 33

真核基因组中有着丰富的调控DNA 34

基因组决定多细胞发育的进程 35

许多真核细胞以单细胞的形式存在，即原生生物 36

酵母是*小的真核模式生物 36

机体中所有基因的表达水平都同时受到监控 38

拟南芥——300000多种植物的模式物种 39

动物细胞的代表物种：线虫、果蝇、小鼠、人 40

果蝇的研究为脊椎动物发育学提供了钥匙 40

脊椎动物基因组是重复复制的产物 42

基因冗余对于遗传学家来说是个大问题，但却为进化中的物种提供了机会 43

小鼠是哺乳动物的模式生物 44

人类可以报道自身的特性 45

精确来说我们所有人都是不同的 45

小结 46

2 细胞的化学和生物合成 48

细胞的化学组成 48

细胞是由几种原子构成的 48

*外层电子决定原子的作用方式 51

电子的获得和丢失形成离子键 52

共价键是通过共用电子对形成的 53

存在几种不同类型的共价键 54

专题2-1 生物分子中常出现的化学键和化学基团 56

原子的行为常常表明它的半径似乎是固定的 58

专题2-2 水及其对生物分子行为的影响 59

水是细胞中含量*丰富的物质 61

某些极性分子在水中形成酸和碱 61

4种非共价相互作用帮助细胞内分子结合 62

细胞是由碳化合物构成 64

细胞含有4大类主要家族的有机小分子 64

专题2-3 结合大分子的主要类型的弱非共价键 65

糖类物质为细胞提供能量来源，也是多糖的亚单位 67

专题2-4 细胞内常见糖的一些类型的概述 69

脂肪酸是细胞膜的组成物质 71

氨基酸是蛋白质的亚单位 72

专题2-5 脂肪酸和其他的脂类 73

核苷酸是DNA和RNA的亚单位 77

专题2-6 核苷酸的概括 79

拥有显著特征的大分子在细胞化学中占据主要地位 81

非共价键不仅决定了大分子的精细形状，而且决定了它与其他分子的结合 82

小结 83

催化作用和细胞利用能量 84

细胞代谢是由酶组织的 84

细胞释放的热能使得生物有序性成为可能 86

专题2-7 自由能和生物反应 88

光合生物利用阳光合成有机分子 91

细胞通过氧化有机分子获取能量 91

氧化与还原涉及电子转移 93

酶降低了阻遏化学反应的障碍 94

酶是怎样找到底物的——迅速扩散极其重要 95

自由能变化决定反应能否发生 98

反应物浓度影响ΔG 98

对于连续反应，ΔG0值是可加和的 100

活化的载体分子对于生物合成必不可少 102

活化载体的生成与能量上有利的反应偶联 102

ATP是*广泛适用的活化载体分子 103

储存于ATP中的能量通常用于两个分子的接合 103

NADH和NADPH是重要的电子载体 105

细胞内还有许多其他的活化载体分子 107

生物聚合物的合成需要输入能量 108

小结 111

细胞怎样从食物中获取能量 112

食物分子分三个阶段分解产生ATP 113

糖酵解是生成ATP的中心途径 115

发酵使得在无氧条件下能够生成ATP 115

专题2-8 糖酵解途径中10个步骤的详细内容 117

糖酵解过程证实了酶是如何将氧化放能与能量储存偶联起来的 119

糖和脂肪都在线粒体分解为乙酰CoA 122

柠檬酸循环使乙酰CoA氧化成CO2，生成NADH 123

电子转移推动细胞内大多数ATP的合成 125

专题2-9 完整的三羧酸循环 127

有机体使用特殊的仓库储存食物分子 129

氨基酸和核酸参与了氮循环 132

许多生物合成途径起始于糖酵解作用或柠檬酸循环 132

代谢受到组织和调节 133

小结 135

3 蛋白质 138

蛋白质的形状和结构 138

蛋白质的形状特异性决定于其氨基酸序列 138

专题3-1 蛋白质中的20种氨基酸 141

蛋白质折叠为能量*低的构象 144

α螺旋和β折叠是常见的折叠模式 145

专题3-2 显示了4种不同的描述SH2结构域（真核细胞中有重要功能）的方式 147

结构域是蛋白结构的一个基本单位 149

可能的多肽链中只有少数是有用的 149

蛋白质可以形成有限的折叠模式 151

同源序列搜索可以鉴定亲缘关系 152

计算机技术可以将氨基酸序列归类为已知的蛋白质折叠模式 153

一些被称为模块的蛋白质结构域，形成了很多不同蛋白质的一部分 154

人类基因组编码一套复杂的蛋白质，很多仍然是未知 155

大的蛋白质通常包含不止一条多肽链 156

一些蛋白质形成长的螺旋状纤维 157

一个蛋白质分子可以形成长的、纤维状结构 159

共价交联稳定胞外蛋白 161

蛋白质分子通常作为大的结构分子的亚基 161

细胞内的很多结构是自组装的 163

复杂生物结构的形成需要辅助因子的帮助 165

小结 166

蛋白质的功能 167

所有的蛋白质都可以结合其他分子 167

蛋白质构象的细节决定了其化学性质 168

蛋白质家族成员序列比对可以发现重要的配体结合位点 169

蛋白质通过多种类型的接触面相互结合 170

抗体的结合位点是高度可变的 170

结合能力由平衡常数来衡量 171

酶是高效性和高度专一性的催化剂 172

底物的结合是酶促反应的**步 174

专题3-3 用来研究酶的一些方法 175

酶通过选择性的稳定转换状态加速反应 177

酶可以同时产生酸催化和碱催化作用 177

溶菌酶揭示了酶是怎样发挥作用的 177

与小分子的高亲和性赋予了蛋白质额外的功能 181

多酶复合物帮助增加细胞代谢速率 182

酶的催化活性可以被调节 183

别构酶有两个或多个结合位点相互作用 184

两个配体如果其结合位点是偶联的，将会相互影响各自的结合性 184

对称的蛋白质分子的组装产生协同别构转换 186

原子水平上了解天冬氨酸转氨甲酰酶的别构转换 187

磷酸化会导致蛋白质的很多变化 188

真核细胞中有一大类蛋白激酶和蛋白磷酸（酯）酶 188

Cdk和Src蛋白激酶的调控显示了一个蛋白质是如何作为一个微芯片起作用的 191

蛋白质结合和水解GTP是普遍存在的细胞调节因子 192

调控蛋白通过决定GTP或者GDP结合来控制GTP结合蛋白的活性 193

大蛋白质的运动来自于小蛋白质 193

动力蛋白负责细胞中的大运动 196

膜结合转运蛋白利用能量将分子输送过膜 198

蛋白质通常形成巨大的复合体，以蛋白质机器的形式发挥功能 199

细胞功能的基础是复杂的蛋白质相互作用网络 199

小结 201

第II部分 基本遗传机制

4 DNA与染色体 205

DNA的结构和功能 207

DNA分子由两条互补的核苷酸链组成 207

DNA的结构提供了一种遗传机制 210

真核生物中，DNA围在细胞核内 212

小结 213

染色体DNA及其在染色质纤维中的包装 213

真核生物DNA包装成一套染色体 213

染色体含有长串的基因 214

人类基因组的核苷酸序列揭示了基因在人体内是如何排列的 217

相关生物DNA之间的比较揭示DNA序列中存在保守区域和非保守的区域 220

染色体存在于细胞生命过程中的不同阶段 221

每个形成线性染色体的DNA分子都必须含有一个着丝粒、两个端粒和复制起点 222

染色体中的DNA分子高度凝聚 224

核小体是真核生物染色体结构的基本单位 224

核小体核心颗粒的结构揭示了DNA是如何包装的 226

核小体在DNA上的位置由DNA柔性和其他DNA结合蛋白质决定 227

核小体通常一起包装成一条致密的染色质纤维 229

ATP驱动的染色质重建装置改变了核小体结构 231

组蛋白尾的共价修饰可以对染色质产生深远的影响 232

小结 235

染色体的总体结构 235

灯刷染色体含有解凝聚的染色质环 235

果蝇多线染色体排列成交替的带和间带 237

在多线染色体中，带和间带都含有基因 239

单个多线染色体的带能作为一个单位进行解折叠和重折叠 240

异源染色质是高度组织的，通常会抑制基因表达 242

染色体末端存在一种特殊形式的异染色质 243

着丝粒也包装成异染色质 246

异染色质可能提供了一种抵制移动DNA元件的机制 249

有丝分裂染色体由处于*凝聚状态的染色质形成 250

每条有丝分裂染色体都含有巨大结构域这种特征模式 251

单个染色体占据间期细胞核内连续区域 253

小结 255

5 DNA复制、修复以及重组 257

DNA序列的维持 257

突变率极低 257

蛋白质中许多突变都是有害的，并被自然消除 258

据我们所知，低突变率对于生命是必需的 259

小结 259

DNA复制机制 259

碱基配对原则为DNA复制和修复提供了基础 259

DNA复制叉是不对称的 261

DNA复制的高度忠实性需要多种校对机制 263

只有以5′→3′方向进行的DNA复制能够对错误有效地加以校正 265

一种特殊的核苷酸聚合酶在后随链上合成短RNA引物分子 265

特殊蛋白质帮助打开复制叉

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第Ⅰ部分　细胞导论

　　1　细胞和基因组

我们的星球表面布满了活体生物——这些古怪的、杂乱的但具有组织构造的“化学工厂”从周边的环境中摄取物质并利用这些原材料制造出千千万万个自身的复制体。这些活体通过各种各样完全不同的方式产生。然而，在老虎与海藻之间，或在细菌与树木之间，除了叫法不同还有没有更多其他差异的地方呢?虽然我们的祖先并不了解什么是细胞和DNA，但他们发现所有的这些活体都有个共同的特点，他们把它叫做“生命”。人们惊异于它的存在，努力的想要了解它，拼尽全力的想要说明生命是什么，它是怎么区别于非生命体运行的。

20世纪的重大发现并没有减少人们对于生命的好奇——反而更加引起了人们的兴趣。但这些发现却揭去了自然界生命的神秘面纱。我们现在明白所有的生命体都是由细胞组成，这些生命体的微小单元的大多数基本功能都采取相同的运行模式。生物体虽然外表千差万别，但本质上却大同小异。整个生物学就是两种主题的对应点：一种是个体的多样性，另一种是基本机制的稳定性。在这一章里，我们首先要描述所有生命体的共同特征，接着简要阐明细胞的多样性。我们将会看到，由于所有生命体的规范都表现为共同的密码，所以有可能解读、测量和破译这些规范以便清晰连贯地理解各种形式的生命体。

　　地球上细胞的共同特征

现在，估计有1000万以上——也许有1亿物种生活在我们的地球上。每个物种都不相同，它们忠实的复制自己，产生出属于本物种的后代：母体以一种极其详尽的方式将特定的遗传信息传递给子代，使之具有本物种的特征。这种遗传现象是生命这个定义的中心部分，它把生命和其他过程相区分。例如，晶体的形成、蜡烛的燃烧、波浪以及水的生成等，这些过程里亦有有序结构的形成，但没有亲代与子代的特性之间相同类型的联系。和蜡烛燃烧一样，活体必须消耗自由能以产生并维持自身的机体组成；但这些自由能是在遗传信息的指定下驱动一个庞大的化学反应复合系统进行工作的。

大多数生命体都是单细胞结构；其他生命体，像我们一样，是庞大的多细胞都市，体内成簇的细胞执行特定功能，它们之间通过复杂的通讯系统互相连接。但是不管是单细胞细菌还是由1013个细胞组成的人体，其所有的组织器官都是由于单个细胞的分裂而来。这单个细胞承载着决定物种的遗传信息。在这些信息的指引下，细胞从环境中聚集原材料，依照自己的影像在体外复制一个同样拥有全套拷贝的新生细胞。只有细胞有这个能力。

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